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淡水生物之分布--论海洋岛上的生物--两栖类以及陆栖哺乳类之不存在--岛屿生物和邻近大陆上生物的关系--从附近原产地移居来的生物及其之后的变化--前章与本章的提要。
淡水生物
由于陆地障碍物把湖泊与河流系统分隔,因而可能会想到淡水生物不会在同一地区里广泛地分布,又由于海作为障碍物更难克服,因此可能会想到淡水生物不会向遥远的地区延伸。可是情形正好相反。不仅归属不同纲的很多淡水物种分布广泛,并且近似物种遍布于世界的方式也让人吃惊。在巴西各种淡水中第一次采集生物时,我非常清晰地记得,对于那个地方的淡水昆虫、贝类等非常相似于不列颠的,但周围陆栖生物和不列颠的却有很大的区别,感到特别惊奇。
可是,对于淡水生物广为分散的能力,我觉得在大多数情况下能作如此的解释:它们经由某种高度对自身有利的方式变得适宜于当地经一池塘、经一河流至另一河流经常进行短距离的迁徙;这样的能力随后被发展为宽广遥远的分布将是基本上肯定的结果。我们在此仅仅只能考虑为数不多的几个例子;在此之中难以解释的是鱼类。以前认为相同的淡水物种永远无法在两个相距甚远的大陆上生存。可布京特博士最近表明,在塔斯马尼亚、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆有南乳鱼生活,这是一个惊奇的例子,它也许能够表明在从前的一个温暖时期中这种鱼由南极的中心至外扩散的情形,但是因为这一属的物种也可以以某种未知的方式渡过相距很远的大洋,因此在某种程度布京特的例子也就不让人觉得稀奇了:比如,新西兰与奥克兰诸岛约有230英里的距离,可是两地有一个相同的物种存在。在同一大陆上,淡水鱼一般分布特别广泛,并且变化多端;由于在相邻的两个河流系统中有一些物种是一样的,有些却一点也不相同。
可能由于所谓的意外方式使得淡水鱼类偶然地被输送出去。比方说,被旋风卷起的鱼落在遥远的地点依然存活,这样的事并非很难见到;而且卵从水里取出来后经过很长的时间还保有其生命力是我们所知道的。虽然这样,其分布大部分还是应归因于近代时期里陆地水平的变化使得河流能够互相流通。另外,洪水期中河流彼此流通的事也发生过,这个地方却缺少陆地水平的变化。大部分连续的山脉从古至今就肯定根本阻碍两侧河流相互汇集,两侧鱼类的差异非常大,也导致了同样的结论。某些淡水鱼属于特别古的类型,在此种情形下,就有足够的时间进行巨大的地理变化。所以也有充足的时间与方式进行大规模的迁徙。再者,布京特博士根据最近某些考察,推论出鱼类可以持久地保持同一的类型。倘若小心地处理咸水鱼类,它们就可以渐渐地习惯于淡水生活:依据法伦西奈的意见,基本上没有一类鱼,它所有成员都只生活在淡水里,因而属于淡水群的海栖物种能顺着海岸游得很远,而且又一次变得适应远地的淡水,可能也不太困难。
淡水贝类的一些物种分布十分广泛,而且近似的物种也在全世界散布,依照我们的学说,传承于同一祖先的近似物种,必定是来自单一源流。其分布情况开始令我深感疑惑,因为好像鸟类无法输送其卵;而且卵与成体一样,都会马上被海水淹死。我甚至没法理解一些归化的物种用什么方法能在同一地区迅速地分散开去。可是我所看到的两个事实--毋庸置疑另外的事实还会被观测到--对此问题给予了一些解释。在鸭子突然走出盖满浮萍的池塘时,我曾经两次观察到这些小植物附着于其背上;而且曾有这样的事情发生:把一些浮萍由一个水族培养器移至另一水族培养器中时,我无意之下曾把一个水族培养器里的贝类移至另一个。
不过或许还有一种媒介物更具成效:我把一只鸭的脚挂在一个水族培养器内,有很多淡水贝类的卵正在其里面孵化:我观察许多非常细小的、刚刚孵化的贝类附着在这只脚上,而且在那里附着得特别牢固,以致脚离开水时,它们还没有脱离,不过它们再长大一些便会自行脱落。虽然这些刚孵出的软体动物在其本性上是水栖的,可是它们在鸭脚上,在潮湿的空气中,可以生存十二到二十小时;在这么长的一段时间里,鸭或鸳鸯最少能飞行六百或七百英里;假如风把它们吹过海面去至一个海洋岛或另外一些遥远的地方,必定会降落在一个池塘或小河里,莱尔爵士和我说,他曾捉到一只龙虱,有盾螺--一种像■的淡水贝在它的上面紧紧地附着;而且同科的水甲虫细纹龙虱,有一次飞至比格尔号船上,那个时候这只船离最近的陆地有四十五英里:无法判定,它能被顺风吹多远。
对于植物,早就了解到许多淡水的,甚至沼泽的物种散布得十分之远,在大陆上和在最遥远的海洋岛上,都是这样。依据得康多尔的说法,包含很少部分水栖成员的陆栖植物的大群明显地表现了此类情形;由于它们好像因为水栖,便马上得到了广大的分布范围。我想,此种事实能用有利的分布方法获得解释。曾经在鸟类的脚上和喙上有时会附着少量的泥土。涉禽类常常在池塘的污泥边上徘徊,倘若它们突然受惊起飞,脚上十分可能带着泥土。
此目的鸟比所有其他目的鸟漫游更广,有时它们去到最遥远且凄凉的海洋岛上:它们可能不会在海面上降落,因而,它们脚上的所有泥土便不会被洗掉;到达陆地之后,它们必定会飞到其天然的淡水栖息地。我不相信植物学者能领会到在池塘的泥里含有如此众多的种子;我以前做过若干小试验,然可是在此只能举出一个最生动的例子:在二月里我在同一小池塘边的水下三个不同地点取出三勺污泥,使其干燥之后只有六又四分之三盎司重;我把它盖起来,放置在我的书房有六个月的时间,倘若一植株长出来,拔出它并加以计算;这些植物属于特别多的种类,共计537株,可是一个早餐杯就足以盛下那块黏软的污泥了!考虑到此般事实,我想,假如水鸟不把淡水植物的种子运送到地点遥远的、无植物生长的池塘与河流,倒是无法说明的事情了。相同的媒介对于一些小型淡水动物的卵或许也会起作用。
其他不知道的媒介可能也对其有过影响。我以前谈到淡水鱼类吃一些种类的种子,即便它们吞下许多其他种子后再吐出来;甚至小鱼也能把非常大的种子吞下,如黄睡莲与眼子菜属的种子。鹭鸶与其他鸟,一个世纪又一个世纪地天天在吃鱼;鱼吃完鱼后,它们便飞起,并走到另外的水中,又或被风吹过海面;而且我们明白在许多钟头以后随粪便排出的种子,还具有发芽力。曾经当我看到那精致的莲花的大型种子,又想到得康多尔有关此种植物分布的观点时,我想其分布方法必定是没法理解的;不过奥杜旁说,在鸳鸯的胃里他曾找到过南方莲花(依据胡克博士的意见,可能是大型北美黄莲花)的种子。此种鸟一定经常在胃里装满了食物之后又飞到远方的池塘,随后再饱吃一顿鱼,用类推的方法便让我相信,它会在成团的粪中排出适宜发芽的种子。
当考察这几种分散方法时,应当记住,一个池塘或一条河流,比如,在某个隆起的小岛上起初形成时,里面并无生物;因而一粒单个的种子或卵将得到成功的良好时机。在相同池塘的生物之间,即便生物种类非常少,还是存在生存斗争,只是与之生活在相同面积的陆地上的物种数目来说甚至充满生物的池塘的物种数目总是少的,因而,它们之间的竞争程度就远没有陆栖物种之间的竞争剧烈;所有外来的水生生物的入侵者对于取得新的位置比陆上的移居者有更好的机会。我们还应当记住,很多淡水生物在自然系统上是低级的,并且我们可以相信,这种生物的变异慢于高等生物;这就让水栖物种的迁徙有了时间。我们不应当忘记,很多淡水类型之前也许曾在广大面积上连续地散布,随后灭绝在中间地点,可是淡水植物与低等动物,不论其是否保持相同类型或在某种程度上发生了变化,它们的分布显然主要依赖动物,尤其是依赖于飞翔力强的、而且无拘无束地从此片水域飞到彼片水域的淡水鸟类来广泛地分散其种子与卵。
论海洋岛上的生物
不仅相同物种的全部个体都是从某地区迁徙来的,并且目前在最遥远地点生活的相类似的物种也都是从单一地区--其早期祖先的发源地迁徙出来的,依照这种观念,我曾选出关于分布的最为难解的三类事实,在此对其中的最后一类事实进行探讨。我已列举出我的理由,解释我不觉得在现存物种的时期内,大陆曾存在过这般规模巨大的延伸,以致这几个大洋中的所有岛屿都曾因此被现在的陆栖生物布满了。此种意见解除了不少困难,可是与有关岛屿生物的全部事实不相符合。在下面的论述中,我将不限于讨论分布的问题,并且也将讨论到伴随独立创造学说与变异的生物起源学说之真实性有关的一些另外的情形。